a) Зображення стегнової кістки з Холенштайн-Штадель; b) Карта місцезнаходження стародавніх гомінін, з яких була отримана повна мтДНК; з) Родовід сучасних людей, неандертальців, денисівців і гейдельберзької людини з Сіма де лос Весос на підставі даних мтДНК. У «вузлах» на кольоровому тлі вказано датування гілки; d) Родовід неандертальців, денисівців і сапієнсів: широкі лінії - по ядерній ДНК, вузькі лінії - по мтДНК.
Завдяки палеогенетикам ми дізналися про існування таємничих денисівців і з'ясували деякі подробиці життя неандертальців. Однак аналіз мітохондріальної та ядерної ДНК з давніх останків давав суперечливі результати. Так, за мтДНК неандертальці виявлялися ближче до сапієнсів, ніж до денисівців. Однак вивчення ядерних геномів показало зворотну картину: неандертальці угруповалися з денісівською людиною. Різнобій був і в датуваннях: виходячи з відмінностей в ядерних ДНК, останній загальний предок неандертальців і сапієнсів жив 760 - 550 тис. років тому. Близький результат (хоча і з більшою похибкою) дало зіставлення Y-хромосом: 806 - 447 тис. років. А ось за мітохондріальною ДНК виходило більш молоде датування: виходило, що лінії неандертальських і сапієнтних мтДНК розділилися всього близько 400 (498 - 295) тис. років тому.
Додала плутанини розшифровка геному гейдельберзької людини з іспанської печери Сіма де лос Весос: у цього гомініна, який жив 430 тис. років тому, ядерна ДНК виявилася близькою до неандертальської, а мтДНК - до денисівської. Як це розуміти?
Для пояснення плутанини фахівці висунули гіпотезу: європейські предки неандертальців були носіями «денисівської» мтДНК, яку потім витіснив просунутий варіант, можливо, в результаті метисації з якимись ранніми мігрантами з Африки. Африканський варіант і став мтДНК пізніх неандертальців. Але коли це сталося? Щоб відповісти на запитання, потрібні нові зразки стародавніх ДНК.
І ось такий зразок потрапив до рук палеогенетиків: фахівцям вдалося витягти генетичний матеріал зі стегнової кістки, знайденої в німецькій печері Холенштайн-Штадель (нім. Hohlenstein-Stadel, далі HST). Масивний фрагмент правої стегнової виявили ще в 1937 році, разом з знаряддями, що відносяться до так званого «чорного мустя» (Black Mousterian).
Надалі кістка намагалися датувати радіовуглецем, але безрезультатно - останки виявилися надто забрудненими, а радіоуглецю в них - занадто мало. Проте, коли за кістку взялися палеогенетики, зразка в 130 мг виявилося достатньо для прочитання мтДНК.
Отриманий результат зіставили з мітохондріальними геномами 54 сучасних людей, 3 денисівців і 17 неандертальців. Геном HST виявився неандертальським, але помітно відрізняється від інших - дана гілка досить давно відокремилася від загального неандертальського «ствола».
Що це означає? Раніше, коли фахівці оцінювали генетичне розмаїття видів людини, неандертальці виявлялися, в порівнянні з денисовцями і сапієнсами, найбільш одноманітними, що означало маленький розмір їх популяції. Однак коли до відомих геномів додали HST, неандертальське розмаїття відразу зросло майже вдвічі, опинившись на верхній межі значень сучасної людини.
Судячи з цих результатів, популяція неандертальців колись була великою і розділялася як мінімум на дві сильно розрізнялися гілки. Але протягом усього середнього і пізнього плейстоцену чисельність аборигенів Європи знижувалася, досягнувши мінімуму близько 42 тис. років тому.
Після цього фахівці постаралися встановити вік стегнової кістки HST, а також низки інших знахідок, за допомогою методу молекулярного годинника. Швидкість мутування вирахували, порівнюючи мтДНК 8 неандертальців з відомими датуваннями. Вийшло, що лінія HST відокремилася від інших неандертальців близько 270 тис. років тому, а сам володар стегнової кістки жив 124 тис. років тому. Приблизно стільки ж - 130 тис. років - неандертальцю з Денісової печери (його в статті називають просто «Алтай»), геном якого близький до «кореня» всіх інших - пізніших - неандертальців - тому їх усіх автори позначили «алтайською гілкою». Крім того, цим же методом вчені вирахували вік ще 10 неандертальців, наприклад з печери Мезмайська 1 (89 тис. років), загального предка сапієнсів (146 тис. років) і загального предка сапієнсів і неандертальців (467 - 360 тис. років).
Після цього фахівці перевіряють ймовірність гіпотези, згідно з якою «денісовоподібна» мтДНК неандертальців була повністю витіснена з Африки варіантом. Вийшло, що при не дуже великій чисельності популяції, для поширення нового варіанту від частоти 0,1% до 100% досить 300 тис. років. Таким чином, ця подія цілком ймовірна, навіть при слабкому потоці генів. Міграція з Африки мала статися пізніше від поділу неандертальської і сапієнтної ліній (тобто пізніше 413 тис. років тому), але раніше існування загального предка неандертальців (тобто, згідно з новими даними, до 270 тис. років тому).
Але невже лінія HST зовсім загубилася? Не обмежуючись повністю прочитаними геномами, автори проаналізували дані щодо тих неандертальців, з яких вдалося отримати лише фрагменти мтДНК - і знайшли одного (з іспанського місцезнаходження Вальдегоба), схожого на HST, віком 48 400 років. Отже, ця лінія існувала в Західній Європі і в епоху пізніх неандертальців, але, ймовірно, була витіснена представниками «алтайської» гілки.
Отже, множаться факти, що говорять на користь численних змішань між різними видами людини - причому потік генів йшов в обидва боки. Відомо, що генетичний внесок наших предків знайдений у «алтайського» неандертальця, але відсутній у його родичів з Іспанії та Хорватії. Значить, це змішання відбувалося вже після поділу неандертальських гілок близько 200 тис. років тому. Тепер ми дізналися ще про один, більш стародавній потік генів з Африки. Автори вважають, що ці дані узгоджуються зі схожістю археологічних культур Африки і Західної Євразії, яке спостерігається при переході від нижнього до середнього палеоліту. Крім того, міграція з Африки близько 400 тис. років тому може пояснювати і відмінності між індустріями Європи та Азії, а також поширення інновацій, таких як техніка ліваллуа.
Добре б звичайно подивитися ядерний геном неандертальця з HST! Але кістка збереглася занадто погано, так що шанси невеликі. «Будемо шукати», - приблизно такою традиційною фразою закінчується стаття.
Науковий редактор АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ Станіслав Дробишевський написав до цієї статті критичний коментар.
Результат цікавий, але:
1. Розкид молекулярних датувань удвічі («806 - 447 тис. років» та інше) - не найкращий спосіб будувати грандіозні висновки про еволюцію гомінід. Датування змінюються від статті до статті і єдиний висновок, який можна винести з цієї чехарди - поки що вони ненадійні, краще на них не спиратися.
2. мтДНК в Сіма де лос Весос витягнута поки що тільки з одного іда. У гейдельбергенсисів могло бути багато різних мітохондріальних ліній, оскільки до цього еволюція йшла мільйони років; потім у неандертальців в Європі збереглася тільки одна, а у денисівців в Азії - інша. Різниця мітохондріальних ліній не говорить взагалі ні про що, змішуватися ядерному геному вони не заважають. За єдиним зразком у гейдельбергенсіса робити якийсь глобальний висновок неможливо, і тим більше судити про міграції та метисації.
3. «Ранніми мігрантами з Африки» були всі гомініди - і предки денісівців (вони були куди як більш ранніми мігрантами з тієї ж Африки), і європейські гейдельбергенсиси. Говорити, що «африканський варіант став мтДНК пізніх неандертальців» некоректно, так як, по-перше, всі з Африки, по-друге, пал ДНК з африканських знахідок ніхто ще не виділяв. А без цього неможливо судити про походження будь-якого варіанту.
4. Вибірка в 17 штук неандертальців - мізерна. Тому не дивно і цілком очікувано, якщо нові зразки виявляються порівняно екзотичними. Морфологічно неандертальці не такі вже й одноманітні, так чому б їм не бути різними і генетично.
5. Називання неандертальця з Денісової печери «Altai» показує рівень акуратності підходу. Що характерно, в тій же вибірці є неандертальці «Denisova» і денисівці «Denisova», а ще неандерталець Okladnikov 2 (а печера Окладнікова не на Алтаї?).
6. У статті молекулярним методом отримано датування для скелета з Мезмайської печери в 89 тис. років. Взагалі-то Мезмайський скелет був вже ряд років тому датований прямо радіовуглецем: калібровані дати 31-35 тис. років тому. Другий скелет має калібровані дати 42-45 тис. років тому. Як бачимо, молекулярний годинник бреше раз так у два-три. Таким чином, датування стегнової кістки HST молекулярним методом не говорить ні про що, датування може бути зовсім не 124, а 60, або 50, або 40 тисяч років.
7. Датування неандертальця з Вальдегоби (48 тис. років) прямо свідчить про те, що Холенштайн міг бути досить пізнім, а тоді всі висновки про стародавні міграції з Африки не мають підстави.
8. У списку неандертальців, чиї ДНК використовували в дослідженні - знахідки у Віндії. Але неандертальці з Віндії, судячи з антропології - метиси неандертальців з сапієнсами. Їхня культура також проміжна між середнім і верхнім палеолітом. І жили вони в час, коли в Європі вже були кроманьйонці. Так що основа знань про «чистих» неандертальців може будуватися на метисах, що дає потужне спотворення аналізу ядерного геному. У чотирьох індивідів з Віндії мтДНК неандертальська, але це нічого не говорить про їх чистоту, це може бути або випадковістю вибірки, або наслідком генного дрейфу, або результатом нерівномірності змішання (жінки були неандертальськими, а чоловіки могли бути і сапієнсами).